ВходПроисходит ли процесс видообразования в. Видообразование в эволюции — Гипермаркет знаний. Видообразование и внутривидовая изменчивость не связаны между собой
Вид
— совокупность особей, обладающих сходством наследуемых морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства и формирующих систему популяций, образующих в природе общий ареал.
■ Вид — основная единица в системе живых организмов и основная таксонометрическая категория в систематике.
■ Каждый вид состоит из внутривидовых структур различного ранга.
Монотипические виды слабо дифференцированы и относительно однообразны (женьшень, панда, другие эндемики). Политипические виды (их большинство) имеют сложную внутривидовую структуру.
Историческая справка: термин «вид» для характеристики сходных животных впервые употребил Аристотель в 340 г. до н.э.; Джон Рей в 1699 г. дал первое научное определение вида, в основном совпадающее с современным; Карл Линней в 1735 г. разработал учение о виде и предложил для обозначения видов бинарную номенклатуру , во второй четверти XX в. было развито учение о микроэволюции как совокупности эволюционных механизмов видообразования.
Бинарная номенклатура — правило обозначения научного названия организма. Согласно этому правилу название образуется из двух слов: первое слово (существительное) обозначает род, к которому относится организм, второе слово (прилагательное) обозначает вид; затем может ставиться фамилия (или инициал) автора, впервые описавшего этот вид. Например-. Viola canina L (фиалка собачья); Canis familiaris L (собака домашняя).
Критерии вида
Признаки вида — совокупность всех характерных черт и свойств, описывающих организмы данного вида.
Критерии вида — признаки, с помощью которых один вид отличают от другого.
Основные критерии вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический.
■ При определении конкретного вида организмов необходимо учитывать совокупность всех указанных критериев.
Морфологический критерий основан на описании и сравнении внешних (морфологических) признаков особей (формы тела, внешнего вида, размеров, окраски и т.д.).
■ Этот критерий очень прост и удобен, но он недостаточен для различения видов, так как существуют внутривидовой полиморфизм (различия между самками и самцами одного вида, различия между сезонными формами организмов и др.) и виды-двойники (например, 15 видов внешне неразличимых малярийных комаров, два вида черных крыс и др.).
Физиологический критерий основан на сравнении физиологии жизненных процессов, в первую очередь возможности скрещивания между особями с образованием плодовитого потомства , а также особенностей иммунологических реакций, обмена веществ и т.д.
■ Сам по себе этот критерий недостаточен для различения видов, так как существуют различающиеся виды, у которых эти показатели сходны и, наоборот, имеются внутривидовые различия (физиология головастика отличается от физиологии лягушки и др.).
Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, т.е. имеет определенный географический ареал . Виды могут быть широко распространенными (космополиты ) и встречающимися локально (эндемики ).
■ Характеристика ареала вида — важнейший видовой признак (ареал связан с историей возникновения вида), но недостаточный, так как ареалы у одного вида могут быть разорванными (например, европейский и дальневосточный ареалы у ландыша), а у разных видов совпадать (например, ареал амурского тигра совпадает с ареалом его основной жертвы — изюбря).
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя характерную для него функцию в определенном биогеоценозе. Т.е. виды различаются по местообитанию, способу питания, по принадлежности к определенным цепям питания и т.д., что в совокупности составляет экологическую нишу вида.
■ Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу (принцип исключения ), поэтому один из видов или вырабатывает новую экологическую нишу, или исчезает.
■Критерий не является универсальным, так как: трудно выделить для вида его экологическую нишу; встречаются виды с похожими экологическими потребностями (например, все усатые киты питаются планктоном и др.); существуют виды, не имеющие строгой экологической привязки.
Генетический критерии основан на описании и сравнении видовых кариотипов, т.е. на различиях в числе, размерах и формах хромосом особей разных видов, а также на различиях в нуклеотидном составе их ДНК.
■ Этот критерий — главный , но не универсальный (так как возможны геномные мутации, изменение числа хромосом при полиплоидии и анеуплоидии и др.).
Биохимический критерий основан на сравнении биохимических параметров организмов: состава и структуры определенных белков, нуклеиновых кислот и др., а также способности синтезировать те или иные вещества.
■ Критерий трудоемкий и не универсальный (существует значительная внутривидовая изменчивость большинства биохимических показателей).
Видообразование
Видообразование — это процесс образования одного или нескольких новых видов на основе существовавших ранее.
■ Видообразование — результат микроэволюции . Оно направляется естественным отбором и представляет собой последовательность адаптивных преобразований, ведущих к превращению генетически открытых внутривидовых систем — популяций — в генетически закрытые системы — виды.
Факторы видообразования: изоляция и дивергенция.
Изоляция — обособление особей или популяций, приводящее к ограничению панмиксии , т.е. свободного скрещивания особей.
Основные типы изоляции популяций: географическая и биологическая .
Географическая изоляция обусловлена различными изменениями ландшафта (образованием горных хребтов, рек, лесных массивов и т.д.); оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды.
Биологическая (или репродуктивная ) изоляция включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства.
Формы биологической изоляции:
■ экологическая , обусловленная разными местообитанием и сроками размножения, в результате чего потенциальные партнеры по спариванию не встречаются друг с другом;
■ морфофизиологическая , обусловленная особенностями строения (например, размерами особей) и функционирования органов размножения (например, нежизнеспособностью половых клеток), препятствующими скрещиванию или появлению потомства;
■ этологическая , определяемая особенностями поведения и допускающая спаривание только с некоторыми особями своего вида;
■ генетическая , заключающаяся в существенном генетическом различии особей скрещивающейся пары, приводящем к снижении жизнеспособности зигот и зародышей.
❖ Значение изоляции:
■ прекращается обмен генетической информацией и закрепляются генетические различия между популяциями;
■ разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора;
■ все это приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида и последующему образованию и полному разобщению молодых дочерних видов.
Дивергенция — это процесс расхождения признаков у близкородственных организмов в процессе эволюции, приводящий к образованию новых группировок особей внутри вида (пример: конечности лошади и кита имеют общее происхождение и, частично, строение, но внешне они не похожи).
❖ Пути видообразования (в зависимости от характера изоляции): аллопатрическое и симпатрическое .
■Аллопатрическое (или географическое ) видообразование — образование новых видов в результате смены родины, расселения на новые территории и/или пространственного обособления популяций, сопровождающегося возникновением приспособлений к новым условиям существования (пример: образование подвидов серебристой чайки и клуши в районе Северного и Балтийского морей).
■ Симпатрическое видообразование — образование новых видов из одной популяции материнского вида при возникновении между группами особей биологической изоляции.
❖ Способы симпатрического видообразования:
■ экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации материнского вида на экологические расы (подвиды), которые могут стать основой новых видов (пример: возникновение на скашиваемых лугах подвидов растения большого погремка, цветущих либо только до, либо только после скашивания);
■ видообразование путем полиплоидизации — при спонтанном образовании полиплоидов, которые, как правило, более жизнеспособны и могут вытеснить материнский вид (этот способ наблюдается у ряда растений и некоторых видов животных — иглокожих, членистоногих и др.);
■гибридогенное видообразование — при отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации (чаще среди растений — тополи, ивы и др., реже среди животных — осетровые и карповые рыбы, грызуны и др.) с последующим удвоением хромосом в геноме. Если образовавшийся гибрид будет эволюционно перспективным, он может стать исходным материалом для формирования нового вида. Считается, что более 1/3 всех цветковых растений (в частности, слива, пшеница, капуста, хлопчатник и др.) имеют гибридогенное происхождение.
Микроэволюиия
Микроэволюция — это дивергенция от популяционного до видового уровня.
■ Т.е. микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, происходящих внутри вида и приводящих к его расщеплению на популяции, подвиды и т.п. вплоть до образования новых дочерних видов.
Узнаете больше о видах живых существ. Что же это такое, рассмотрим ниже.
В чем заключается суть?
Видообразование - это процесс образования и изменения новых биологических видов.
Также это весьма сложный процесс эволюционирования и появления нового вида, который прекращает любые связи со своими родителями и превращается в особую, уникальную сообщность организмов.
Суть видообразования заключается в изменении организмов, основной силой явления считается естественный отбор и
Существует несколько типов видообразования: аллопатрическое, процесс которого протекает медленно и плавно, в отличие от другого вида - симпатрического. Он может протекать с разной скоростью, но наиболее часто - хаотично и рывками. Чарльз Дарвин считал, что вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции и является данным процессом. Этапы видообразования на протяжении всего создания нового субъекта чередуются со строгой последовательностью, создавая цепь нововведенных качественных параметров, данных, которые позволят выделить определенную популяцию или особь как представителя нового вида.
Формы видообразования
Дивергентное видообразование - это первичное разделение целого вида на несколько новых. Основным эффектом этого является накопление различных изменений на генетическом уровне и исчезновение репродуктивной функции.
Филетическое видообразование - механизм метаморфоза, при котором один вид переходит в иной, новый. Основной процесс заключается в том, что при изменении климатических происходит приобретение лучших изменений у всей популяции. Путем гибридизации происходит скрещивание различных видов на территории их обитания.
Появление одного или нескольких новых видов подвластно двум главным механизмам: аллопатрическому и симпатрическому. Последовательность видообразования во многом зависит от самых разнообразных факторов, соответствующих форме появления новой особи.
Механика симпатрического видообразования
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это появление нового субъекта среди стандартного набора индивидов в виде, появляется он внутри старой среды обитания. Этот процесс изоляции носит название генетического.
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это явление, осуществляемое на определенной территории, зависит от появления в популяции определенных независимых групп, которые не имеют возможности скрещиваться между собой. Этот вариант самый быстропротекающий, он рождает виды, которые наиболее близки к начальному. Это процесс видообразования, в результате которого особи одного вида усиливают борьбу за существование в пределах старых мест обитания, без расширения.
Аллопатрическое (географическое) видообразование
«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии
Там, где размножение происходит бесполым путем (как у различных растений), достаточно одной особи, значительно отличающейся от остальных, чтобы стать полностью генетически изолированным и положить начало абсолютно новому виду.
Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.
Полиплодия - так называется тип мутации, когда происходит увеличение присутствия хромосом в живых клетках, оно всегда происходит в кратное количество раз. Например, совершенно разные виды пшеницы образуют линию с числом хромосом 14, 28, 42. В составе клеток дикого хлопчатника содержится 26 хромосом, а его культурного собрата - уже 52. Гибридизация - процесс скрещивания и получения новых гибридов, суть которого заключается в объединении генетического материала в клетках особи.
Наблюдение видообразования
Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, то есть объединение различных геномов в одной особи (гибриде). Один из распространённых примеров гибридизации - культурная слива, которая была получена благодаря объединению клеток терна и алычи. Также в этой группе можно упомянуть рябинокизильник, ареалом существования которого является тайга центральной Сибири.
Примеры видообразования
Яблонные мухи-пестрокрылки Rhagoletis pomonella - один из самых ярких примеров видообразования. В процессе их эволюции существование данного вида не разделялось физическими барьерами. Изначально ареалом существования этих мух было восточное побережье Соединенных Штатов Америки. Эти мухи существовали в плодах боярышника, однако с началом колонизации США и привоза на эту территорию новых культур, в числе которых оказалась в 1647 году и яблоня, появились новые ниши и ареалы обитания. Но только в 1864 году Rhagoletis pomonella была зафиксирована на яблоневых плодах, что свидетельствовало о появлении абсолютно нового вида. За время долгих наблюдений пути развития видов разделились.
Представители не скрещиваются друг с другом, поскольку каждая раса предпочитает для спаривания свой вид плода. Из-за разного периода цветения растений этот процесс становится просто невозможным.
Виды видообразования при разделении старого на несколько новых ученые выделили в два основных типа данного процесса: аллопатический и симпатрический.
Видообразование на островах
Поскольку острова являются где возникают условия для отдельного от материка развития групп флоры и фауны, виды способны приобретать новые свойства и особенности. Если на материке приспособленность к климату была не обязательной для существования и выживания, предпочтителен был более легкий способ выживания - миграция. На островах приспосабливаемость к окружающей среде является обязательным фактором.
В материковой части животные на протяжении всего эволюционного периода могли передвигаться в различные климатические пояса, двигаться вместе с ледниками. Виды, существующие на островах, должны были приспосабливаться к местным климатическим условиям - это являлось залогом выживания.
Эти особенности существования сформировали на островах множество видов необычных животных. К сожалению, большая часть этого удивительного животного мира исчезла, все благодаря вмешательству человека. Охота, завоз грызунов, бактерий и инфекций привели к массовому вымиранию редких удивительных видов. Во времена, когда нога человека еще не ступала на дикие острова, на каждом из них существовал свой, абсолютно уникальный и не похожий на другие мир. До появления человека виды, жившие на островах, могли мигрировать на большую землю только с изменением уровня воды или при глобальных изменениях геологического положения. Причиной миграции также могли стать катастрофы, нарушавшие изолированность острова. В результате таких изменений как островные, так и континентальные виды животных получали возможность мигрировать в обоих направлениях. В большинстве случаев при таком передвижении и при попадании на остров материковых видов, островным жителям грозило полное исчезновение. Хотя бывали случаи, когда местные виды адаптировались к новым условиям и составляли конкуренцию новым, прибывшим с материка.
Периферийные изоляторы
Ученые-палеонтологи довольно редко находят останки, которые принадлежали бы предкам современных видов животных. Островное происхождение дает возможность предположить, что существующие сейчас виды флоры и фауны изначально были разделены и существовали в ограниченных популяциях. Эти популяции не смогли из-за своего размера найти возможности поисков новых мест, да и сам остров в течение времени, возможно, перестал существовать.
Далеко не все виды животных начинали свое существование на островах, что является самым распространенным условием для географической изоляции.
Значение периферийных изоляторов
Суть заключается в том, что новые виды зарождаются в полностью изолированной от внешнего мира среде и небольших популяциях. Попадание небольшой популяции особей в более широкий ареал обитания непременно ведет к вымиранию популяции, но из процента субъектов, которым удастся приспособиться к новым условиям, возникают новые организмы.
Виды, которым удается выжить, возникают из маленьких популяций, вступая в схватку за господство с доминирующими формами жизни, а не с медленным превращением уже существующих. Если доминирующие виды не выдерживают схватки, то новые формы, начинают разрастаться. Процесс создания жизни охватывает периоды в миллиарды лет, за это время появлялись и исчезали континенты, изменялся уровень воды, климат становился то жарче, то холодней. Виды и популяции животных постоянно разделялись и соединялись друг с другом, формировались и исчезали различные барьеры между ними.
Природные изменения и глобальные катастрофы, такие как падение метеорита, являлись проводником эволюции и видоизменения. Постоянные изменения условий ареала обитания видов вынуждали их адаптироваться к меняющимся условиям. Огромному количеству организмов это не удалось. Те, кто смог приспособиться, расселялись и захватывали новые территории для существования. В отличие от суши, мировой океан - наиболее огромная и самая стабильная среда в мире, в которой существуют миллиарды различных существ и организмов. В ней практически отсутствуют естественные барьеры, новых форм жизни образовывается относительно мало.
За последние несколько сотен миллиардов лет глобальным событием для мирового океана было появление довольно выносливого и устойчивого к различным изменениям видов морских рептилий. В дальнейшем развитии возникли морские млекопитающие и множество видов морских птиц.
В настоящее время главным негативным событием стало увеличение человеческого присутствия в мировом океане: сброс бытовых, строительных, промышленных и радиоактивных отходов, неконтролируемый вылов различных видов рыб, полное истребление некоторых видов морских хищников и крупных млекопитающих. Потребительское воздействие человека на мировой океан может привести к глобальной катастрофе и вымиранию множества морских видов.
>> Видообразование
Видообразование
1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?
Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции
или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.
Стадии видообразования.
Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .
На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.
В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.
Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое видообразование.
Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.
Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.
Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.
Симпатрическое видообразование.
Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).
К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.
Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.
Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.
Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.
1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?
Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс обособления новых видов организмов от родительского вида. Следствием видообразования является увеличение разнообразия видов. Научное объяснение процесса видообразования впервые было дано Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции: воздействие естественного отбора при острой внутривидовой конкуренции (смотри Борьба за существование) способствует преимущественному выживанию и размножению тех особей, которые наиболее уклоняются от среднего состояния видовых признаков. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под воздействием разрывающего отбора, благоприятствующего двум или более вариациям, уклоняющимся от среднего состояния; в этом случае обострённая внутривидовая конкуренция перестаёт быть обязательной. Сущностью видообразования является возникновение половой (репродуктивной) изоляции между дочерними и родительской формами организмов, лишающей их возможности скрещиваться друг с другом в природных условиях или приводящей к стерильности или нежизнеспособности гибридов.
Выделяют две основные формы видообразования - аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование происходит при географической (пространственной) изоляции популяций родительского вида, например при разделении морским проливом, широкой рекой, горной цепью, полосой территории с неблагоприятными для данного вида климатом, почвой, растительностью. Изоляция может возникнуть при расселении вида, когда небольшие популяции закрепляются в новых районах. Благодаря неоднородности условий среды обитания в разных частях ареала населяющие их популяции неравномерно подвергаются воздействию факторов естественного отбора, а географическая изоляция препятствует регулярному скрещиванию и обмену генами между обособленными популяциями. Микроэволюция таких популяций происходит в разных направлениях, и в их генофондах постепенно накапливаются наследственные изменения, благодаря которым они приобретают отчётливые различия с родительским видом. Эти различия могут привести к возникновению нескрещиваемости родительской и изолированной популяций, и тогда обособленная форма становится новым видом. Поскольку естественный отбор эффективно действует только при достаточно высокой численности особей, изменения генофондов небольших изолированных популяций могут происходить в значительной степени под влиянием случайных (вероятностных) процессов, называемых дрейфом генов, который также может способствовать видообразованию. В тех случаях, когда условия внешней среды в ареалах родительской и дочерней популяций близки и не подвергаются существенным изменениям, эти популяции испытывают сходное воздействие стабилизирующего отбора и сохраняют первоначальное морфологическое сходство. Однако при географической изоляции в их генофондах в результате возникновения спонтанных мутаций постепенно накапливаются различные наследственные изменения, хотя и не проявляющиеся (благодаря действию стабилизирующего отбора) во внешнем облике организмов. Накопление таких скрытых наследственных изменений может привести к возникновению репродуктивной изоляции этих популяций и превращению их в виды-двойники.
Симпатрическое видообразование происходит, если в составе единой исходной популяции имеются различные биологические группы особей (например, приспособленные к питанию разными видами пищи, размножающиеся в разные сроки и т.п.) и разрывающий отбор благоприятствует их обособлению друг от друга. Значительную роль в этом процессе может играть также половой отбор. Особые формы симпатрического видообразования обусловлены полиплоидизацией и крупномасштабными перестройками хромосом. При этом новые виды сразу оказываются изолированными от родительских.
Иногда термин «видообразование» используют в более широком смысле, включая в это понятие также постепенное эволюционное преобразование всего вида как целого, без его разделения на несколько дочерних (Д. Симпсон назвал этот процесс филетической эволюцией), а также возникновение новых видов путём гибридизации.
Лит.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958; Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; он же. Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Grant V. Plant spéciation. 2nd ed. N. Y., 1981; Remane J. Der Artbegriff in Zoologie, Phylogenetik und Biostratigraphie // Paläontologische Zeitschrift. 1985. Bd 59. Н. 3-4; Mayr Е. Fifty years of progress in research on species and spéciation // Proceedings of the California Academy of Science. 1993.Vol. 48. № 6; Grant V. Evolution of the species concept // Biologisches Zentralblatt. 1994.Bd 113; Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 2001.
Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).
Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования
При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов.
1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией).
2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия.
II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4).
Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии.
1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов.
2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом.
Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48.
Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.
Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана.
III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна.
Вопросы к главе 4:
1. Дайте определение вида и его критерии.
2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии?
3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом?
4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики.
5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы?
6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса.
7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие?
8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?
9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?
10. В чем состоит творческая роли естественного отбора?
11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза".
12. Пути и способы видообразования?
13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического?
14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?