Эволюция нервной системы. Развитие цнс в фило - и онтогенезе Животное у которого впервые появились нервные клетки

Появление и развитие нервной системы у животных обеспечило выполнение двух основных функций:

Проведение раздражения из точки А в точку Б организма,

Интеграции поведения (организм функционирует как целое).

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных. Далее в своем развитии она проходит несколько этапов. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Для данного типа нервной системы характерен недифференцированный способ реагирования на раздражение: реакции организма не зависят от характера, интенсивности раздражения (или зависят очень слабо). На сегодняшний день этот способ реагирования, например, встречается у медузы.

На следующем этапе развития нервной системы наблюдается уже процесс централизации нервной системы (у червей). Процесс эволюции дальше идет уже по двум расходящимся, независимым линиям:

К высшим беспозвоночным,

К позвоночным.

Уже на ранних этапах эволюции происходит образование узлов в нервной системе. Узлы из нервных клеток обеспечивают образование более сложных и скорых реакций на изменения в окружающей среде. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей.

Но уже у самих червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

У высших беспозвоночных (членистоногих - пчел, муравьев) головной мозг приобретает уже весьма сложное строение. В нем дифференцируются отдельные части (так называемые грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключения. Мозг - как основной нервный узел - настолько усложняется, что включает в себя как бы другие, подузлы. Такая относительно сложная организация нервной системы обеспечивает довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Хотя поведение и носит почти исключительно инстинктивный характер, тем не менее стороннему наблюдателю может даже показаться, что насекомые обладают зачатками разума.

В развитии нервной системы беспозвоночных (как и позвоночных тоже) прослеживаются следующие три прогрессирующие тенденции:

Централизация,

Цефализация,

Иерархизация,

Специализация.

Централизация нервной системы - сосредоточение нервных элементов в определенных местах, образование ганглиев, в которых скапливается, централизуется множество ганглиозных нервных клеток. Цефализация нервной системы - преимущественное сосредоточение нервных клеток на головном конце тела. Иерархизация нервной системы - подчинение одних участков или частей нервной системы другим.

Если у животных с самой примитивной нервной системой наблюдается диффузная реакция (иногда называемая массовое действие - mass action), то затем появляется специализация реакций: выделяются местные специализированные реакции отдельных частей тела. Если представить диффузную реакцию нервной системы современного человека, то будет, видимо, что-то вроде эпилептического припадка. Развитая специализация обеспечивает высокий уровень приспособления животного к окружающей среде. Кстати говоря, наличие разного рода орудий труда, инструментов в руках современного человека обеспечивает почти бесконечные возможности для взаимодействия с природой. Также специализация, очевидно, обеспечивает сохранение энергии, что тоже очень важно.

Если сравнивать развитие нервной системы у высших беспозвоночных и позвоночных животных, то перечисленные тенденции приобретают еще более глубокое и специфическое значение во втором случае.

У позвоночных наблюдается резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. И прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития именно центральной нервной системы. При этом наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге позвоночных дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в процессе эволюции из конечного мозга.

Наиболее характерным и знаковым для развития мозга млекопитающих является появление коры - неокортекса. Для приматов, и особенно для человека, кора занимает господствующее положение в иерархии.

Энцефализация у позвоночных принимает новый характер: нервные функции не просто передаются в головной мозг, но еще и кортикализуются (то есть передаются в кору). С перемещением функционального управления вообще связано и перемещение психических функций. Они в ходе развития перемещаются к передним высшим отделам нервной системы. Функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга. Функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий.

Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре - высшему в иерархии отделу нервной системы.

Большое значение для эволюции нервной системы имело появление и развитие дистантрецепторов, то есть тех рецепторов, которые действуют на расстоянии. Непосредственно дистантрецепторы воспринимают звуковые и световые волны, и по ним уже распознается источник этих волн. Дистантрецепторы не возникли сразу, они выдифференцировавшихся из контактрецепторов, непосредственно чувствующих объект. Предпосылкой для эволюции контактрецепторов в дистантрецепторы стало постепенно снижение порогов чувствительности первых (то есть повышение чувствительности). Так, например, тактильная чувствительность преобразовалась в слуховую через обретение способности чувствовать колебания. Современный человек, кстати, не лишен этой способности: кожей ощущать низкочастотные колебания.

Развитие дистантных рецепторов сильно увеличило возможность отображения действительности, создало предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Сильно развилось восприятие, оно теперь получило способность к глубокому, трехмерному наблюдению и пониманию пространства. Вместе с таким развитием восприятия кардинально изменилось построение движений.

Жизнь возникла на Земле миллиарды лет назад в теплом мировом океане. Тогда создались такие условия, при которых неорганические вещества превратились в органические, а затем в живую протоплазму- вещество, способное реагировать (отзываться) на внешние стимулы примерно так же, как это делает амёба или инфузория. Только потом из этих бесформенных кусочков живого вещества возникли одноклеточные существа, подобные амёбам и инфузориям. Некоторые из них при делении не расходились в разные стороны, а оставались вместе и образовывали из тесно прилегающих друг к другу клеток колонию.

Но прошли миллионы лет, и в колонии клеток произошли удивительные изменения. Клетки, входившие в состав колонии, специализировались. Одни из них получили способность сокращаться, другие приобрели защитные приспособления, а третьи стали особенно чувствительны к внешним раздражениям. На колонию с разных сторон падали солнечные лучи, нападали одноклеточные животные, ее омывали токи жидкости разной температуры. Под влиянием этих многочисленных стимулов протоплазма некоторых клеток колонии изменила свое строение. Она стала способна воспринимать сигналы опасности или благоприятных условий и передавать их другим клеткам колонии.

1 - колония клеток-вольвокс не имеет нервной системы; 2 - гидра и ее нервная система; з - земляной червь и его нервная система; 4 - человек и его нервная система.

Эти клетки, воспринимающие раздражения из внешней среды и отвечающие на них, образовали на первых порах сеть. Она как бы рассеялась по всему телу колонии, чтобы каждый ее участок вовремя принимал сигналы из внешней среды. В отличие от других такие клетки приобрели длинные отростки, при помощи которых сигналы из внешней среды передаются на сравнительно большие расстояния: скажем, от одного конца тела животного к другому. Такую колонию клеток, уже начавшую превращаться в единый организм, можно увидеть все в той же капле воды из пруда. Это гидра - маленькое животное, еле видимое простым глазом. Все тело гидры точно сеточкой опутывают отростки описанных выше клеток. Они воспринимают раздражения из внешней среды, передают их по своим отросткам к стрекательным клеткам или к мышцам и заставляют гидру то выпустить защитные нити, то сократиться. Эта система клеток, выполняющая сторожевую и согласовывающую функции, называется нервной системой. Животное, имеющее нервную систему, приобрело огромные преимущества по сравнению с колонией клеток.

Но у гидры еще самая низкая ступень развития нервной системы. В дальнейшем нервные клетки, бывшие сначала в наружных частях организма, стали погружаться в глубь тела, скапливаться вместе и образовывать узелки. Возникли особые приборы - органы чувств. Они стали воспринимать внешние раздражения, а затем передавать их на волокна нервных клеток. Сами же нервные клетки стали перерабатывать эти стимулы и передавать их другим органам тела.

Вы, вероятно, видели земляного червя. Тело его делится на многочисленные членики, или сегменты. Если вскрыть червя, то можно увидеть, что вдоль его тела тянется тонкая ниточка - нервный ствол, а в каждом членике на этой ниточке имеется утолщение, или узелок. Узелки - это скопления тел нервных клеток, а сама нить - отростки этих клеток.

Такой тип нервной системы называется узловым. Он совершеннее сетчатого, который присущ гидре. Узловая нервная система есть у всех животных, не имеющих скелета: у моллюсков, насекомых, червей и некоторых других. Она еще недостаточно полно объединяет работу разных участков тела животных. Если червя разрезать на две или большее число частей, то каждая часть его тела будет жить совершенно самостоятельно и восстановится до целого червя. Даже у самых высокоразвитых беспозвоночных (насекомых) сегменты тела могут долго жить, несмотря на тяжелые нарушения целости нервной системы. Муха, например, может долго бегать даже с оторванной головой.

Следующая ступень развития нервной системы - нервная система позвоночных животных. Строение ее иное. Нервные клетки этой системы образовали трубку, которая тянется вдоль всего тела и обычно заключена в мощную оболочку, состоящую из позвоночника и черепа. У позвоночных животных тело также делится на участки - сегменты. Но эти сегменты не изолированы друг от друга, как у червей и насекомых, а тесно связаны между собой и составляют части единого организма. Нервная система объединяет различные части тела позвоночного животного и согласовывает их работу.

Центральная нервная система позвоночных делится на две части - спинной и головной мозг. Спинной мозг гораздо древнее головного.

До нашего времени дожило одно животное, у которого достаточно хорошо развит спинной мозг и почти не развит головной. Это ланцетник. У него вместо головного мозга на переднем конце нервной трубки имеется лишь небольшое утолщение.

Прошли миллионы лет, пока от существ, подобных ланцетнику, произошли рыбы - животные с более совершенной нервной системой.

Головной мозг с его внешними воспринимающими «приборами» - органами чувств - стал особенно сильно развиваться с выходом древних амфибий на сушу. Новый способ обитания вызвал перестройку всего организма животных. Перестроилась и нервная система, и особенно сильно начал расти и развиваться головной мозг.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Нейроны

Нейроглия

Нейроглиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объема ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Сравнительная нейроанатомия

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

• Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных , можно считать ее прообразом ретикулярной структуры ЦНС позвоночных. Нервные клетки равномерно распределены по всему телу животного, и при раздражении одной даётся генерализованный ответ - реагирует все тело.
• Диффузно-узловая нервная система - некоторые нервные клетки собираются в ганглии (нервные узлы). Такой тип нервной системы представлен у плоских червей .
• Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у полихет . Выделяется сегментация нервной системы, ганглии более дифференцированы, клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У моллюсков ганглии огромны, и настолько хорошо развиты, что позволяют вырабатывать условные рефлексы . У головоногих моллюсков же сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними образуют «протомозг». У членистоногих в головном отделе несколько крупных ганглиев объединяются. Это объединение может также формировать слои - то есть быть прообразом кортиколизации («грибовидные тела»).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых .

Нервная система у различных животных

Нервная система у кишечнополостных

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных . У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус ), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов (звёздчатые клетки ), соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система ), особенно плотные их сплетения образуются на оральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме . Медузы устроены сложнее полипов, их нервная система начинает обособляться. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика , соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо , от которого инервируются мышечные волокна паруса и ропалии - структуры, содержащие различные органы чувств (диффузно-узловая нервная система ). Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и, особенно, кубомедуз , их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров - это первый пример образования значительных нервных узлов.

Нервная система у первичноротых

Спинной мозг

• периферическую нервную систему

К периферической нервной системе относят черепномозговые нервы , спинномозговые нервы и нервные сплетения

Функциональное деление

• Автономная (вегетативная) нервная система
  • Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

Онтогенез

Модели

В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системе в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель . Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

• Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза .
• Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определенной группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна - степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определенного органа.

Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, "клонов" этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге . С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определенных отделах головного мозга.

Регуляционные механизмы

Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ - паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы, оказалось, что при отсутсвии активина (паракринного фактора вегетативного полюса), клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию ее: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.

Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) морфогена в данном участке многоклеточного зародыша называются морфогенами .

Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы (морфогены), убывающие от своего источника по градиенту концентрации.

Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ (с помощью морфогенов), называется морфогенетическим полем . Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.

С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие эмбриональной индукции . Это, также общее для всех систем организма явление, впервые было показано на развитии нервной трубки.

Развитие

Нервная система образуется из эктодермы - наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество - фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро - со скорость 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них - нервная трубка, которая обособляется из эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгерина, молекулы клеточной адгезии), уходя под неё. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка - передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами . Далее происходит процесс миграции - нейроны переносятся туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон перетекает, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап - агрегация (слияние однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам - специальным молекулам , имеющимся на их мембранах . Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон, от тела отрастают дендриты.

Затем происходит фасцикуляция - объединение однотипных аксонов (образование нервов). Последний этап - запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).

Нейронауки

Современная наука о нервной системе объединяет многие научные дисциплины: наряду с классическими нейроанатомией, неврологией и нейрофизиологией , важный вклад в изучение нервной системы вносят молекулярная биология и генетика , химия , кибернетика и ряд других наук. Такой междисциплинарный подход к изучению нервной системы нашел отражение в термине – нейронаука (neuroscience). В русскоязычной научной литературе в качестве синонима часто используется термин «нейробиология». Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих как на уровне отдельных нейронов, так и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание. В соответствие с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.

Профессиональные сообщества и журналы

Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) – крупнейшая некомерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. ученых и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учеными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience) . Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies) объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)

Вскрытая нервная система Хэрриет Коул

• Американка Хэрриет Коул (1853-1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Универ из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки , оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам.

Примечания

Ссылки

• Анатомия человека: Неврология - учение о нервной системе

См. также

Нервная система

Впервые нервные клетки появляются у кишечнополостных. Они образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему рассеянное нервное сплетение или нервную сеть. В энтодерме есть отдельные нервные клетки. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы. Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.

Решётчатая нервная система У плоских червей нервная система образована двумя нервными стволами, соединёнными между собой тяжами. Скопления нервных клеток в головном отделе образуют парные головные нервные узлы. От нервных стволов отходят нервные ответвления к кожным покровам и системам органов. У круглых червей уже встречается окологлоточное нервное кольцо, образуемое за счет слияния головных нервных узлов.

У кольчатых червей развивается нервная цепочка за счет образования парных нервных узлов (ганглиев) в сегментах тела. В головном отделе червя располагаются два больших ганглия соединённых друг с другом кольцевыми перемычками, образующими окологлоточное нервное кольцо.

У членистоногих отмечается дальнейшая концентрация нервных клеток, в результате чего обособляются нервные центры, развиваются органы чувств. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей: У сенокосцев и клещей все нервные узлы сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется хорошо выраженная брюшная нервная цепочка. 1a - надглоточный нервный узел; 1b - подглоточный нервный узел; 2 - грудные нервные узлы; 3 - брюшная нервная цепочка. 1a 1b3 1a

У позвоночных нервная система представлена: Нервная система Центральная нервная система Головной мозг Спинной мозг Периферическая нервная система Нервы Спинной мозг принимает участие в двигательных и вегетативных рефлексах таких как пищевые, дыхательные, мочеиспускания, половые и т.д. Рефлекторная функция спинного мозга находится под контролем головного мозга.

Головной мозг рыб защищён костями черепа и состоит из пяти отделов: переднего мозга, промежуточного мозга, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. По сравнению с ланцетником и круглоротыми, у рыб развиваются органы чувств: глаза, органы обоняния, внутреннее ухо, боковая линия и т.д., что позволяет рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде.

У земноводных в связи с выходом на сушу нервная система характеризуется более сложным строением по сравнению с рыбами, в частности, большим развитием и полным разделением мозга на полушария. Более совершенное зрение. Наряду с внутренним ухом, развитым у рыб, у них появляется среднее ухо. Большего развития достигает орган обоняния. Передний мозг Средний мозг Мозжечок Промежуточный мозг Продолговатый мозг РыбаАмфибия

У рептилий особенностью нервной системы является прогрессивное развитие всех отделов головного мозга, характерное для наземных животных. В частности, значительно увеличены полушария мозга. На поверхности полушарий впервые появляется кора, увеличивается мозжечок. Еще в большей мере развиваются органы чувств. Продолговатый мозг Средний мозг Мозжечок Промежуточный мозг РептилияАмфибия Передний мозг

Эволюция нервной системы позвоночных 1.Головной мозг; 2.Спинной мозг; 3.Нервы.

В которой наиболее сложными являются органы зрения и слуха. В ходе эволюции зрение впервые появляется у членистоногих. У них оно представлено парой сложных фасеточных глаз, разделенных на Насекомые близоруки область точного зрения у них не превышает 12 см. Зато они отлично видят движение и цвет, в том числе ультрафиолет. Высокого уровня достигает развитие сенсорной системы, У насекомых клетки, воспринимающие запах, расположены преимущественно на усиках. Каждый усик может двигаться, так что запах насекомые воспринимают вместе с пространством и направлением, для них это одно единое чувство - объемный запах. простые глазки, каждый из которых может различать лишь часть объекта. Насекомые обладают цветовым и объемным зрением.

Дальнейшее совершенствование органа зрения характерно для рыб и земноводных. У рептилий уже отмечается возможность изменения кривизны хрусталика, что ведет к улучшению зрения. Важной особенностью зрения птиц является то, что сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета. Веки неподвижны, мигание осуществляется с помощью особой перепонки - «третьего века». У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы. Глаз птицы

В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, т.е. способны смотреть на предмет обоими глазами, что позволяет определить размеры предмета и расстояние до него. Строение глаза лошади Глаз примата

У рыб хорошо развито внутреннее ухо. У земноводных в среднем ухе содержится слуховая косточка, а на поверхности кожи заметна барабанная перепонка т.е. в связи с выходом на сушу развивается внутреннее и среднее ухо. У рептилий увеличиваетсяулитка внутреннего уха. В органах слуха млекопитающих кроме среднего и внутреннего уха, имеется наружный слуховой проход и ушная раковина, т.е. орган слуха состоит из трёх частей. т.е. орган слуха состоит из трёх частей. Орган слуха человека

3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков.

Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва

1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

4 , 5 6 ортогоном.

3 ). У клеток церебрального

1 - щупальцевидный вырост; 2 - нерв, иннервирующий вырост; 3 - мозговой ганглий; 4 - боковой продольный нервный ствол; 5 - брюшной продольный нервный ствол; 6 - комиссура

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. ганглий - нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи

1 - надглоточный нервный ганглий;

2 - подглоточный нервный ганглий;

3 - сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 - брюшной ганглий; 5 - периферический нерв; 6 - коннектива

нервных стволов, которые называются коннективами.

членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-

1 - грибовидное тело; 2 - протоцеребрум; 3 - зрительная лопасть; 4 - дейтоцеребрум; 5 - тритоцеребрум

цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума.

нейросекреторные клетки.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг.

Эволюция нервной системы.

3.1. Происхождение и функции нервной системы.

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:

Связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);

Связь всех органов и систем органов в единое целое;

Нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.

Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.

Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой , которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным . Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным .

3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.

1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.

2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками разви­тия. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнце­фалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.

3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.

4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.

5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).

6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.

7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.

8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.

9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.

10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.

11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.

12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.

13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречает­ся чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакраль­ной области.

Нервная система

Нервная система воспринимает внешние и внут­ренние раздражители, анализирует и перерабатывает посту­пающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координи­рует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом тормо­жения. Нервная система образована главным образом нервной тканью, основная структурная и функциональная единица которой - нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нерв­ной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализи­рованная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная, или диффуз­ная, нервная система впервые появляется у кишечнопо­лостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов, диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначи­тельные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полю­са). Усложнение нервной системы шло параллельно с раз­витием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скаплива­ются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную сис­тему. Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия. Появля­ются двухполюсные нейроны, имеющие дендриты и аксо­ны. Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осу­ществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецеп­ции, другие - на проведении, третьи - на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), свя­занные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы, же­лезы).

Дифференциация пищеварительной, половой, крове­носной и др. систем органов сопровождалась совершенст­вованием обеспечения взаимодействия между ними с по­мощью нервной системы. Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирую­щие питание и роющие движения, развиваются у филоге­нетически высших форм в рецепторы, воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств. Так как ос­новные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятель­ность остальных и образуют головной мозг. У членистоно­гих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка. Формирование адаптивного поведения организма проявля­ет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции - у позвоночных - и связано с усложнением структуры нерв­ной системы и усовершенствованием взаимодействия ор­ганизма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, дру­гие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг, мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточ­ный мозг и два полушария с первичной корой мозга.

Высшего развития нервная система достигает у млеко­питающих, особенно у человека, главным образом за счет увеличения и усложнения строения коры больших полуша­рий. Развитие и дифференциация структур нервной систе­мы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую.

Нервная система

Этапы развития нервной системы

В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это - гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

• отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела;
• химическое вещество распространяется медленно;
• химическое вещество действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма.

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы - железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел - большие полушария головного мозга - становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов - нервная клетка с отростками.

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое - снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот - серое вещество - снаружи, белое - внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра. Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс - сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками - передним и задним. Задние корешки - чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки - двигательные - являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом. Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества - ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус, каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную. Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами, и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Нервная система. Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных;

Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.

Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.

Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженного с ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, занимающих различное филогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Нервная система беспозвоночных животных

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные – это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 – ротовое отверстие; 2 – щупальце; 3 – подошва

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 – нервный узел; 2 – глотка; 3 – брюшной продольный ствол; 4 – боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4 , 5 ) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6 ). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3 ). У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя (передний конец):

1 – щупальцевидный вырост; 2 – нерв, иннервирующий вырост; 3 – мозговой ганглий; 4 – боковой продольный нервный ствол; 5 – брюшной продольный нервный ствол; 6 – комиссура

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль – переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина – его сечение:

1 – грибовидное тело; 2 – протоцеребрум; 3 – зрительная лопасть; 4 – дейтоцеребрум; 5 – тритоцеребрум

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума , среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного моллюска (беззубка):

1 – церебральная комиссура; 2 – церебральные ганглии; 3 – педальные ганглии; 4 – коннектива; 5 – висцеральные ганглии

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.